Los appaloosas son caballos que llaman mucho la atención por la vistosidad de sus capas. Caballos con grupas blancas, o caballos con manchas como si fuesen perros dálmatas, o de un color que parece desteñido y bruñido… La genética que da lugar a estas capas no es sencilla, porque no se trata de un único gen y por la gran cantidad de posibles patrones que pueden producir, pero intentaré explicarlo un poco. No será un artículo corto, y me temo que no voy a conseguir hacerlo especialmente sencillo. Os recomiendo encarecidamente que leáis los artículos anteriores antes de leer éste, si no lo habéis hecho aún. Haré referencia a temas ya explicados. Aun con todo, voy a tratar de explicarlo de la forma más sencilla que encuentre. Lo primero de todo, quiero puntualizar algunas cosas. Appaloosa es el nombre de una raza de caballos originaria de América del Norte, cuyo nombre proviene del río Palouse, y que fue utilizado por la tribu Nez Perce. Pero appaloosa es también el nombre que se le da a la capa originada por el complejo leopardo (luego os hablaré de él), por lo que hay que diferenciar entre Appaloosa (raza) y appaloosa (capa), ya que hay muchas otras razas de caballos que pueden presentar capa appaloosa sin ser de raza Appaloosa, como por el ejemplo el Knabstrupper, o el miniatura americano. En este artículo hablaremos del appaloosa con minúscula, la capa. Algunos de los caballos que veremos en las fotos serán además raza Appaloosa, pero no todos. Personalmente, prefiero llamar a la capa por el aspecto que tiene en lugar de decir simplemente appaloosa, para evitar confusiones; como por ejemplo decir que es leopardo, o manteado. Luego me meto con ello. Además, aunque decir que simplemente es appaloosa no es inválido, describir un poco más puede dar más información adicional en cuanto a los genes que pueden estar en juego. Sería un poco el equivalente a decir “pío”, que nos dice que hay patrones blancos pero no cuál. En esta entrada podréis ver lo que escribí en relación a los píos: el-kit-de-las-manchas.html. Sin embargo, como veremos más adelante, en ocasiones aunque describamos el fenotipo del caballo appaloosa (lo que estamos viendo) no tiene por qué indicarnos el genotipo (los genes que tiene). Las capas appaloosa se producen por la combinación de varios genes, que en conjunto se llaman “complejo leopardo”. El principal es el Lp, pero existen también el PATN1 y el supuesto PATN2. Lp y PATN1 están identificados y existen pruebas de laboratorio para ver si el caballo los tiene o no, pero el PATN2 no es testable y aunque inicialmente se pensaba que podría ser un único gen, actualmente se tiende a desechar esa idea y se cree que son varios genes y factores que interaccionan entre sí. En cualquier caso, no se ha identificado nada todavía. Técnicamente, appaloosa es un tipo de patrón blanco, y puede darse en cualquier capa “base”: castaños, negros, alazanes, perlinos, palominos… Cualquier color puede tener patrones appaloosa. Para complicar más las cosas, puede combinarse con otros patrones blancos, como los explicados en la entrada del blog que os he enlazado hace un momento. Luego veremos brevemente cómo interaccionan, pero primero hablaremos del complejo leopardo en sí. El gen Lp toma su nombre del leopardo: se nombró cuando todavía no se sabía muy bien qué pasaba en un caballo con manchas para tener las manchas, y como las manchas parecían las de un leopardo, se le llamó así. En general, ocurrió así con las distintas variantes de la capa appaloosa: la genética de las capas appaloosa se ha conocido tiempo después de haber bautizado las capas. Por tanto, los nombres de las distintas variantes son a veces subjetivos, los fenotipos (aspecto visual del caballo) pueden solaparse y podemos encontrar caballos con aparentemente una misma capa y que en realidad los genes que tiene son diferentes, o al revés. El Lp es en realidad una mutación de un gen que, cuando está normal, no produce alteraciones en la capa. Por tanto, la normalidad del gen es nn o n/n, aunque a veces se exprese como lp/lp (con minúsculas). La mutación Lp es el “interruptor” del appaloosa: es imprescindible que haya al menos un alelo presente para que el caballo sea capa appaloosa, independientemente de que tenga más genes implicados o no. Si no hay al menos un Lp (es decir, si el caballo no es nLp o LpLp) el caballo no será appaloosa lleve lo que lleve añadido. Lp es un alelo de dominancia incompleta. Esto quiere decir que cuando hay una copia de Lp presente es visible siempre, con muy raras excepciones en caballos adultos; y cuando hay dos copias el efecto es mayor: expresa más blanco, y en las zonas blancas causadas por los genes appaloosa (luego explico esta puntualización) hay menos moteado. Cuando un caballo tiene Lp, ya sea una o dos copias, es fácilmente identificable, ya que hay una serie de características comunes. Los ojos tienen un aspecto “humano”, es decir, la esclera, que es la zona que rodea el iris, es blanca. No es exclusivo del Lp, hay otros genes que la producen; pero cuando hay Lp esta característica está siempre presente. Los cascos son veteados o rayados, no presentan un color uniforme: alternan áreas negras y blancas presentando un patrón atigrado; siempre y cuando no haya manchas blancas que hagan que el casco sea blanco, como podría ocurrir en un caballo tobiano. A veces los potrillos pueden nacer con el color de los cascos uniforme (generalmente oscuro en los Lp y claro en los LpLp, aunque no siempre es así), pero en unas pocas semanas empezarán a mostrar este patrón. La piel de mucosas y zonas de piel fina (ollares, alrededor de boca y ojos, zona genital y perianal) tienen aspecto moteado, con un fondo rosa clarito y motas de color. El color de las motas corresponderá a la genética de color base que el animal tenga: si su capa base es una de piel pigmentada como puede ser un castaño, cuya piel es negra, las motitas serán negras; si es un cremello, por ejemplo, cuya piel tiene un color asalmonado, las motitas serán de color salmón y serán poco visibles en el fondo rosa clarito. Al igual que pasa con los cascos, puede ocurrir que el potro no presente el moteado de la piel en el momento del nacimiento, pero con el paso de los días lo irá desarrollando; nuevamente, al igual que con los cascos, siempre y cuando no haya otro factor que esté provocando manchas blancas que bloqueen la producción de pigmento. En muchas ocasiones el Lp también afecta a crin y cola, que pueden ser más finas, cortas y con menos densidad, aunque no es una característica constante. Por último, muchas veces podremos ver los “lightning marks”, o marcas de relámpago literalmente traducido. Se produce en las patas del caballo, y consiste en manchas blancas que surgen en las cañas, en las regiones laterales de los tendones, y se van extendiendo en vertical. Primero se blanquean los laterales de caña, menudillo y carpo-tarso, y lo último serían las regiones anteriores y posteriores de dichas zonas. En los caballos Lpn (sólo tienen una copia de Lp) puede haber moteado de color dentro de estas marcas. Por supuesto, si el caballo tiene manchas blancas en las patas por “culpa” de cualquier otro gen, este efecto no se verá.
El alelo Lp por sí mismo no causa los patrones leopardo o manteado, estos patrones son producidos por otros genes que he mencionado antes, de los cuales únicamente es testable el PATN1. Vuelvo a insistir: aunque estos patrones los causen otros genes, es imprescindible que haya al menos un Lp para que estos otros genes puedan producir sus patrones. El primero de los patrones que vamos a ver es el “varnish roan”, literalmente se puede traducir como “ruano barnizado”, los he visto llamar también marmolado. En principio, todos los caballos con Lp desarrollarían este barnizado, aunque las distintas combinaciones de genes y factores podrían hacer que este proceso se ralentice, se acelere o se suprima. Este patrón es progresivo, es decir, a medida que el caballo envejece se va extendiendo su efecto. El potro puede nacer sin un pelo blanco e ir clareando con el tiempo. El varnish roan no hace que el pelo se “destiña”, simplemente en un momento dado el folículo piloso deja de producir pelo de color y lo produce blanco. No existe un patrón único, algunos empiezan a clarear en la grupa, otros en tórax… Lo que suele ser habitual es que las zonas de piel cercanas al hueso, como en arco zigomático, huesos nasales, corvejones, cadera… el pelo mantenga el color. Para los que entendáis un poco de pintura, recibe el nombre de “varnish roan” o barnizado porque podría imitar el efecto que se obtiene al emplear la técnica del pincel seco al pintar una figura (el color queda en las zonas de reborde). Otra característica del barnizado es que se puede dar tanto en caballos que al nacer no tienen ninguna mancha blanca como en aquellos que presentan grupa nevada o cualquier otro patrón. Como curiosidad, cuando el caballo appaloosa presenta los característicos “lunares” de color, el barnizado no afectará a esos lunares. Podría ocurrir que la forma de algunos lunares pueda cambiar con el tiempo, o que incluso aparezcan lunares en un caballo a medida que el barnizado progresa y va “eliminando” el color del cuerpo del caballo. Voy a intentar poner un ejemplo a ver si se entiende mejor: imaginad que tenemos un papel, y lo cubrimos con lápiz o cualquier otro material que podamos borrar. Pero en algunos puntos, en lugar de lápiz usamos tinta del mismo color. Inicialmente veríamos todo el papel coloreado de manera uniforme, pero si a continuación pasamos una goma de borrar, borraremos el lápiz, pero la tinta se mantendrá en su sitio. Esos puntos de tinta “indeleble” ya estaban antes de borrar, pero no los veíamos porque todo alrededor estaba igualmente coloreado. Al borrar el lápiz ha sido cuando los hemos revelado. Algo así pasa con el barnizado y los lunares: los lunares son la tinta indeleble que el barnizado no ha conseguido borrar. Un detalle a tener en cuenta es que cuando los lunares “indelebles” se clarean o se borran tenemos que pensar que hay más genes actuando, por ejemplo el tordo o el ruano. No hay que confundir el barnizado con el ruano (nuevamente me remito a la entrada de blog que os enlacé antes) o con el tordo (podéis ver la entrada acerca del tordo aquí: el-tordo-ese-popular-desconocido.html). Barnizado, ruano y tordo son tres genes distintos, en lugares distintos del ADN y con efectos distintos, que actúan diferente y que pueden combinarse entre ellos, produciendo combinaciones que pueden complicar la identificación de la capa. No me voy a meter en ello en este artículo para no liar las cosas más aún. Tanto el barnizado como las demás características anteriormente descritas se irán desarrollando con el tiempo, algunas más deprisa, otras más despacio; pueden progresar durante toda la vida del caballo o detenerse en algún momento. Aparentemente está controlado por algún factor genético, ya que se ha visto que la velocidad de progresión es más o menos similar dentro de la misma familia. En cualquier caso no se conoce todavía qué es lo que controla la progresión de estas características. Además, no es infrecuente que en las zonas que se tornaron blancas aparezca moteado de repigmentación, esto es, pequeñas motas de color más o menos marcadas y más o menos diseminadas. Muy frecuentemente, los potros que tienen al menos una copia del Lp nacen sin el camuflaje de potro, es decir, nacen de un color “adulto”, y muchas veces con un halo claro alrededor de los ojos, similar a lo que ocurre cuando el potro es tordo (un poquito más arriba tenéis el enlace a la entrada de blog acerca del tordo). No siempre ocurre, y parece que tiene relación a la velocidad con la que el potro clareará a causa del barnizado: cuanto más marcado el efecto al nacer, más rápido se “barnizará”. No es exacto, por supuesto, pero se ha visto alguna relación. Otro efecto curioso y llamativo del Lp es que puede actuar como “intercambiador de color”. Especialmente actúa en el pigmento negro, lo va transformando en un color leonado, con tintes metálicos en ocasiones. El pigmento rojo se ve afectado en menor medida, y se torna en un color desvaído, apagado. El “blanket”, que literalmente se puede traducir como “manteado”, es la presencia de mancha blanca en la región posterior del caballo, en la línea superior (en la zona de la grupa). El tamaño es muy variable, así como la forma de los bordes, más o menos nítidos. Puede ser que abarque todo el dorso del caballo, desde la cruz hasta la cola, o ser una pequeñita mancha en la zona central de la grupa. Este manteado puede tener o no lunares. Cuando tiene lunares se llama "leopard blanket" o manteado leopardo, y cuando no tiene lunares en el manteado, o tiene muy pocos, se llama “snowcap blanket” o, literalmente, manteado nevado. Generalmente los caballos con manteado nevado son LpLp. El “snowflake”, o copo de nieve, hace referencia a caballos que muestran punteado blanco, que generalmente se concentra en la zona superior del cuerpo, como si le hubiera nevado encima. Los hay que tienen este punteado más marcado, y los hay que lo tienen muy tenue, casi como un escarchado. Cuando decimos que un caballo es “leopard”, o leopardo, nos referimos a un caballo que visualmente es blanco con lunares repartidos por el cuerpo. Un leopardo como tal no tendría más color que aquel presente en los lunares, sin embargo muchas veces pueden retener color en las coronas, paso de cincha (“axilas”) o en los ijares. En ocasiones nacen con más color en patas, cabeza y cuello, pero en las primeras mudas de pelaje ese color desaparece. Cuando el caballo retiene color en áreas algo mayores de las que acabamos de describir recibe el nombre de “near leopard”, que se puede traducir como casi leopardo. Y cuando apenas tiene lunares, o directamente no los tiene, se le llama “fewspot”, literalmente “pocos puntos”. Muy frecuentemente los caballos fewspot son homocigotos para Lp (LpLp). A veces los lunares de los caballos appaloosa presentan un halo alrededor. Este halo puede ser blanco, o “arruanado” (mezclando pelos de color y blancos). Obviamente si el halo es blanco sólo lo veremos si el lunar está en una zona del caballo que conserva el color. En otras ocasiones, los lunares presentan cambios estacionales, se “destiñen”, y regresan a su coloración original cuando el pelo se renueva. No necesariamente ha de ocurrir en todos los lunares, ni a la vez. Se pueden ver lunares en distintas fases de este desteñido, y veríamos un caballo con lunares a tope de color, otros a medio desteñir, y otros más desteñidos y desvaídos. En inglés a este efecto se le llama “moldy”, que significa “mohoso”. La razón por la que he hablado de los patrones sin indicar la genética de cada uno de ellos es porque en realidad no está del todo claro. Como ya he comentado al inicio de este denso artículo, aparte del Lp el único gen testable es el PATN1. El PATN1 tiene una expresión muy variable. Cuando un caballo tiene al menos una copia de PATN1 (PATN1-) pueden ocurrir dos cosas: si es Lpn PATN1- será leopardo o casi leopardo, y si es LpLp PATN1 será fewspot. Sin embargo, hay que aclarar que, aunque en la mayoría de los casos es así, existen caballos con PATN1 que presentan áreas pequeñas de blanco, o que incluso no tienen manchas blancas al nacer. A medida que crecen, estos caballos se irán barnizando y se asemejarán más a un fenotipo leopardo o casi leopardo, aunque las áreas blancas podrán mantener aspecto arruanado en lugar de ser “puramente blancas”. Por tanto, viendo el fenotipo de un caballo appaloosa podemos intentar averiguar qué genética esconde, pero a menos que hagamos un test genético o podamos averiguarlo por la genealogía, no sabremos el genotipo a ciencia cierta. Antes he mencionado que el complejo leopardo puede coexistir con otros genes que producen “manchas blancas”. En efecto, que un caballo sea appaloosa no significa que no pueda tener otros patrones. De hecho existe un término para referirse a los caballos que tienen patrones appaloosa + pío: pintaloosa (porque pío en inglés es pinto). En los pintaloosa, el appaloosa sólo actúa en las regiones que quedarían con color en el caballo si no existiera el appaloosa. Cuando los patrones píos se combinan con el appaloosa, tiene a producirse un efecto de aumento de las zonas blancas de las áreas que están bajo el control del appalosa. Me explico: imaginad un caballo castaño tobiano que además es appaloosa. Las manchas blancas del tobiano son las que son, blancas, y ya está, sin más. El appaloosa se va a expresar en las zonas que tienen color. Pues bien, las zonas de color afectadas por el appaloosa podrán ser barnizadas, o leopardo, o fewspot… Como si fuera appaloosa sin el tobiano. Sin embargo, esas zonas appaloosa tendrán más blanco del que hubieran tenido si no hubiera estado el tobiano presente: más barnizado, menos lunares o más pequeños, manteados más extensos… ![]() En este caballo podemos ver que hay algunas zonas de blanco que no tienen manchas, en las patas y en las espaldas-hombro y cuello. Son manchas causadas por el gen tobiano. En esas zonas blancas no aparecerá nunca moteado de appaloosa. El appaloosa controla sólo las zonas que el tobiano ha dejado con color. Foto de Yessi Porto. Para terminar de complicar las cosas aún más, la expresión del complejo leopardo se ve afectada también por la genética de la capa base del caballo (aquí podéis ver la entrada del blog que habla de las capas base: las-tres-capas-basicas-negro-castano-y-alazan.html ). Se ha visto que los caballos appaloosa de base alazana, ee tienen más blanco, mientras que los de base negra E-aa tienden a suprimir el blanco. Nuevamente, aunque se trata de algo más bien generalizado, no siempre es así, y que el blanco del appaloosa se potencie o se suprima, o la forma, número y tamaño de los lunares que tenga el caballo, será el resultado de la combinación de factores y/o genes que todavía son desconocidos. Por último, si os fijáis, veréis que los lunares están “dibujados” siguiendo la dirección del crecimiento del pelo. Aún podríamos hablar más cosas acerca de la distribución del color, pero se trata de un tema complejo (sí, más aún: las líneas de Blaschko, o metámeras) y prefiero dejarlo para más adelante, ya que son factores que pueden afectar también a otros patrones blancos. La presencia del gen Lp puede tener consecuencias para la salud del caballo. En homocigosis (LpLp) provoca la ausencia de algunas estructuras oculares vitales para la visión nocturna, por lo que los caballos LpLp presentan desde el nacimiento una enfermedad llamada ceguera nocturna congénita estacionaria (conocida por sus siglas en inglés CSNB: congenital stationary nigh blindness). No es fácilmente detectable, ya que los caballos aprenden a vivir con esta condición y no tiene por qué provocar alteraciones visuales durante el día. Esta situación no se da cuando el caballo es heterocigoto para Lp (nLp). Existe otra enfermedad ocular que no hay que confundir con la CSNB, que es la uveítis equina recurrente, UER. La UER es una enfermedad inmunológica multifactorial que afecta a la úvea (estructura vascular del ojo). Aunque en principio no está ligada al Lp y la pueden sufrir caballos no appaloosas, se ha visto que los caballos con este gen pueden ser más propensos a padecerla, y que cuando la padecen, sufren formas más severas que los caballos sin Lp. Cualquiera de las dos condiciones deben ser diagnosticadas o confirmadas por un veterinario. Os prometo que el siguiente artículo será más sencillo… ¡Hasta la próxima!
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Un poco sobre mí
Me llamo Silvia Pérez, y desde siempre he sido una apasionada de los caballos y sus capas. Categorías
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Abril 2020
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